细胞是一切生命活动的基本结构和功能单位。
1、细胞是由膜包围的原生质团,通过质膜与周围环境进行物质和信息交流;
2、是构成有机体的基本单位,具有自我复制的能力,是有机体生长发育的基础;
3、是代谢与功能的基本单位,具有完整的代谢和调节体系,不同的细胞执行不同的功能;
4、是遗传的基本单位,具有发育的全能性。
第一节 真核细胞
一、基本结构
具有核膜,由膜围成的各种细胞器,如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等在结构上形成了一个连续的体系,称为内膜系统。
内膜系统将细胞质分隔成不同的区域,即所谓的区隔化(compartmentalization)。区隔化使细胞内表面积增加了数十倍,代谢能力增强。
1、原生质(protoplasm): 1839 Purkinje用原生质一词指细胞的全部活性物质,从现代概念来说它包括质膜、细胞质和细胞核(或拟核)。
2、质膜(plasma membrane):是细胞表面的单位膜。
3、细胞核:细胞核(nucleus) 是细胞内最重要的细胞器,核表面是由双层膜构成的核被膜(nuclear envelope),核内包含有由DNA和蛋白质构成的染色体(chromosome)。核内1至数个小球形结构,称为核仁(nucleolus)。细胞核中的原生质称为核质。
4、细胞质(cytoplasm):质膜与核被膜之间的原生质。
5、细胞器(organelle):具有特定形态和功能的显微或亚显微结构称为细胞器,如: endoplasmic reticulum 、Golgi body、lysosome、mitochondrion、chloroplast、cytoskeleton、centriole、 microbody。
6、细胞质基质(cytoplasmic matrix)细胞质中除细胞期以外的部分。又称为或胞质溶胶(cytosol),其体积约占细胞质的一半。
细胞质基质的功能:
a. 为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。
b. 许多代谢过程是在细胞基质中完成的,如①蛋白质的合成;②核苷酸的合成;③脂肪酸合成;④糖酵解;⑤磷酸戊糖途径;⑥糖原代谢;⑦信号转导。
c. 供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。
d. 控制基因的表达,与细胞核一起参与细胞的分化。
e. 参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。
二、细胞的形状和大小
单细胞生物细胞的形态通常与细胞外沉积物或细胞骨架有关,如硅藻呈各种奇异的形态、草履虫像鞋底。
高等生物细胞的形状与细胞功能及细胞间的相互作用有关。如肌肉细胞呈梭形;红细胞为圆盘状;植物叶表皮的保卫细胞成半月形,2个细胞围成一个气孔,以利于呼吸和蒸腾。
高等动物的细胞离开有机体分散存在时,形状往往发生变化。如平滑肌细胞在体内成梭形,而在离体培养时则可成多角形。
大多数动植物细胞直径在20~30μm间。一般真核细胞的体积大于原核细胞,卵细胞大于体细胞。鸵鸟的卵黄直径可达5cm;支原体只有0.1μm;人的坐骨神经细胞可长达1m。
几种细胞的大小
名称 人卵 口腔上皮细胞 肝细胞 红细胞 变形虫 海胆卵 伤寒菌 肺炎球菌
μm 120 75 20 7 100 70 2.4x0.5 0.2x0.1
第二节 原核与古核细胞
没有核膜,遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区,称为拟核(nucleoid)。
DNA为裸露的环状双螺旋分子,通常没有结合蛋白,没有恒定的内膜系统,核糖体为70S型。
原核细胞构成的生物称为原核生物,均为单细胞生物。一般以二分裂的方式繁殖,也有的产生孢子。
一、细菌
是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体。
可分为:球菌、杆菌和螺旋菌(弧形菌)。
绝大多数细菌的直径在0.5~5μm之间。
1、细胞壁:厚度一般15-30nm。主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元,以β(1-4)糖苷键连接成大分子。N- 乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链,相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥(革兰氏阳性菌)或肽键(革兰氏阴性菌)桥接起来,形成了肽聚糖片层,像胶合板一样,粘合成多层。
革兰氏阳性菌细胞壁厚约20~80nm,有15-50层肽聚糖片层,每层厚1nm,含20-40%的磷壁酸(teichoic acid),有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm,仅2-3层肽聚糖,另外还有脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。
2、细胞膜:厚约8~10nm,外侧紧贴细胞壁,通常不形成内膜系统。一些行光合作用的原核生物,质膜具有与捕光反应有关的内褶。一些革兰氏阳性菌质膜内褶形成小管状结构,称为间体(mesosome) ,因其与DNA有联系,推测可能起DNA复制的支点作用。
3、拟核:没有核膜,DNA分子裸露,所含的遗传信息量可编码2000~3000种蛋白质,空间构建十分精简。
4、核糖体:
约含5000~50000个。
部分附着在细胞膜内侧,大部分游离于细胞质中。
沉降系数为70S。。
由大亚单位(50S)与小亚单位(30S)组成。
30S的小亚单位对四环素与链霉素敏感,50S的大亚单位对
红霉素与氯霉素敏感。
5、质粒(plasmid) :除核区DNA外,可进行自主复制的遗传因子,是裸露的环状DNA分子,所含遗传信息量为2~200个基因,能进行自我复制,有时能整合到核DNA中去。质粒常用作基因重组与基因转移的载体。
6、荚膜:细菌最外表的一层多糖类物质, 边界明显的称荚膜(capsule),如肺炎球菌,边界不明显的称粘液层( slime layer),如葡萄球菌。
功能:抵御不良环境;保护自身不受吞噬;选择性的粘附到特定细胞的表面上。
7、鞭毛:是某些细菌的运动器官,由一种称为鞭毛蛋白的弹性蛋白构成,结构上不同于真核生物的鞭毛。
8、菌毛:是菌体表面极其的蛋白纤细,须用电镜观察。与细菌运动无关,根据形态、结构和功能,分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关,后者为中空管子,与传递遗传物质有关。
9、繁殖:以二分裂的方式繁殖,某些细菌处于不利的环境,或耗尽营养时,形成内生孢子,又称芽孢,是对不良环境有强抵抗力的休眠体。
二、支原体mycoplasma
大小通常为0.2~0.3μm,可通过滤菌器。无细胞壁,不能维持固定的形态而呈现多形性。细胞膜中胆固醇含量较多,约占36%,凡能作用于胆固醇的物质(如二性霉素B、皂素等)均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。
基因组为环状双链DNA,分子量小(仅有大肠杆菌的五分之一),合成与代谢很有限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构(terminal structure),能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面,与致病性有关。
三、衣原体和立克次氏体
衣原体(Chlamydia)直径200nm-500nm,能通过滤菌膜。立克次氏体(Rickettsia)略大。细胞壁结构类似于革兰氏阴性菌,酶系统不完全,必须在寄主细胞内生活,有摄能寄生物(energe parasite)之称。
砂眼是衣原体引起的,由于能形成包含体,起初被认为是大型病毒,1956年,我国著名微生物学家汤飞凡及其助手张晓楼等人首次分离到沙眼的病原体。
立克次氏体也是专性细胞内寄生的,与衣原体的不同处在于其细胞较大,无滤过性,合成能力较强,且不形成包涵体。
四、蓝藻
又称蓝细菌,是最简单的自养生物。它的光合作用类似于高等植物,而不同于光合细菌。没有叶绿体,但有质膜内陷形成的捕光装置。
DNA分子环状,但遗传信息量很大,可与高等植物相比。
体积比其它原核细胞大得多,直径约10μm左右,甚至可达70bμm (颤藻)。
属单细胞生物,但有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在,如: 属蓝藻门念珠藻类的发菜(nostoc communevar,flagtlliforme) 就是蓝藻的丝状体。
五、古细菌(archaebacteria)
具有原核生物的某些特征,无核膜及内膜系统;
也有真核生物的特征,甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白。
此外,细胞膜中的脂类是不可皂化的,细胞壁不含肽聚糖。
生活在极端环境中,如:产甲烷菌、极端嗜盐菌、嗜热嗜酸菌。
原核与真核细胞的区别
区别 原核细胞 真核细胞
大小 1~10μm 10~100μm
细胞核 无核膜包围,称为拟核 有双层的核膜
形状 环状DNA 分子 线性DNA 分子
染色体 数目 一个基因连锁群 2个以上基因连锁群
组成 DNA裸露或结合少量蛋白质 DNA同组蛋白和非组蛋白结合
DNA 序列 无或很少有重复序列 有重复序列
基因表达 RNA和蛋白质在同一区间合成 RNA 在核中合成和加工;蛋白质在细胞质中合成
细胞分裂 二分或出芽 有丝分裂和减数分裂,少数出芽生殖。
内膜 无独立的内膜 有,分化成各种细胞器
鞭毛构成 鞭毛蛋白 微管蛋白
光合与呼吸酶分布 质膜 线粒体和叶绿体
核糖体 70S(50S+30S) 80S(60S+40S)
营养方式 吸收,有的行光合作用 吸收,光合作用,内吞
细胞壁 肽聚糖,蛋白质,脂多糖,脂蛋白 植物细胞具有纤维素壁
第三节 病毒与PRION
一、病毒的基本特征
是一类非细胞形态的微生物,特征:
①个体微小,可通过滤菌器,大多数病毒必须用电镜才能看见,一般在20~30nm之间;
②核酸为DNA或RNA,没有含两种核酸的病毒;
③专营细胞内寄生生活;
④具有受体连结蛋白(receptor binding protein),与敏感细胞表面的病毒受体连结,进而感染细胞。
二、病毒的结构
由核酸(DNA或RNA)芯和蛋白质衣壳(capsid)所构成,称核衣壳(nucleocapsid)。
各种病毒所含的遗传信息量不同,少的只含有3个基因,多的可达300个基因。
有的病毒衣壳外面尚有一层被膜(envelope),这层被膜是病毒粒子脱离细胞时,包被上的宿主细胞的质膜,被膜中含有病毒融合蛋白,如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。
组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒(capsomer)。病毒的形成不需要酶的参加,只要条件具备,便可完成自我装配。一个成熟有感染性的病毒颗粒称 “病毒体”(virion)。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。
病毒有五种形态:①球形(Sphericity):大多数人类和动物病毒为球形,如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等;②丝形 (Filament) :多见于植物病毒,如烟草花叶病病毒,人类流感病毒有时也可形成丝形;③弹形(Bulletshape):形似子弹头,如狂犬病病毒等,其他多为植物病毒。④砖形(Brick-shape):如痘病毒、天花病毒等;⑤蝌蚪形(Tadpole-shape):由一卵圆形的头及一条细长的尾组成,如噬菌体。其中①为二十面体对称; ②、③为螺旋对称; ④、⑤复合对称。
病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段:
细胞外阶段,以成熟的病毒粒子形式存在;
细胞内阶段,即感染阶段,在此阶段中进行复制和繁殖。感染阶段开始时,病毒的遗传物质由衣壳中释放出来,注入宿主细胞中,然后在病毒核酸信息的指导控制下,形成新的病毒粒子。
根据寄生的宿主不同,病毒可分为:动物病毒、植物病毒、细菌病毒(即噬菌体)
根据病毒所含的核酸的性质和状态不同,可将病毒分为6类:
1、双链±DNA→+mRNA→蛋白质,如天花病毒、T-偶数噬菌体。
2、单链+DNA→±DNA→+RNA→蛋白质,如细小DNA病毒。
3、双链±RNA→+mRNA→蛋白质,如呼肠孤病毒。
4、单链+RNA→-RNA→+RNA→蛋白质脊髓灰质炎病毒。
5、单链-RNA→+RNA→+蛋白质,如流感病毒、狂犬病毒。
6、单链+RNA→DNA→±DNA→+mRNA→ 蛋白质, 即逆转录病毒(retrovirus)又称RNA肿瘤病毒(oncornavirus)。
三、类病毒
没有蛋白质外壳,仅为一裸露的RNA分子。
不能像病毒那样感染细胞,只有当植物细胞受到损伤,失去了膜屏障,它们才能在供体植株与受体植株间传染。
马铃薯锤管类病毒仅由一个含359个核苷酸单链环状RNA分子组成,链内有一些互补序列。分子长约40~50nm,不能制造衣壳蛋白。
四、病毒的进化地位
无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力,它们都是细胞的寄生物,因此在进化上病毒的出现不可能早于细胞。
病毒的前身很可能是在宿主染色体外独立进行复制的质粒(plasmid)。
质粒既有DNA型的,也有RNA型的。它与病毒一样具有专一的核苷酸序列作为复制的起始部位。当质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时,即意味着病毒出现了。
五、蛋白质感染因子
S. B. Prusiner 1982年发现于患羊瘙痒病(scrapie)的仓鼠,命名为prion。Prusiner因此于1997年获得诺贝尔奖。
蛋白质感染子蛋白(prion protein,简称PrP),由Prnp基因编码,该基因位于人20号染色体,小鼠2号染色体。这种蛋白质存在于神经元和神经胶质细胞表面上,可能其信号转导作用。正常Prnp基因产物为PrPc蛋白,对蛋白酶很敏感,具有致病作用的是PrPSc蛋白。
目前已知的人类PRION疾病主要有:
克-雅二氏病(Creutzfeldt–Jakob disease,CJD):自身PrP蛋白发生变异引起的。
变异型克-雅氏病(vCJD):PRION感染。
GSS综合征(Gerstmann-Straussler Scheinker disease)):由Prnp基因缺陷引起。
克鲁病(Kuru):PRION感染。
致死性家族性失眠症(Fatal familial insomnia,FFI):Prnp基因变异。
第四节 细胞的化学成分
基本元素:O、C、H、N、Si、K、Ca、P、Mg。其中O、C、H、N四种元素占90%以上。细胞化学物质可分为两大类:无机物和有机物。在无机物中水是最主要的成分,约占细胞物质总含量的75%-80%。
一、水与无机盐
(一).水是原生质最基本的物质
存在方式:游离水95%;结合水5%。随着细胞的衰老,细胞的含水量逐渐下降,活细胞的含水量不低于75%。
作用:溶解无机物、调节温度、参加酶反应、参与物质代谢和形成细胞有序结构。水之所以具有这么多的重要功能是和水的特有属性分不开的:
1、水分子是偶极子
2、水分子间可形成氢键
3、水分子可解离为离子
(二).无机盐
含量很少,约占1%。盐在细胞中解离为离子,离子的浓度除具有调节渗透压和维持酸碱平衡的作用外,还有许多重要的作用。
主要的阴离子有Cl-、PO4-和HCO3-,其中磷酸根离子在细胞代谢活动中最为重要:①在细胞的能量代谢中起着关键作用;②是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的组成成分;③调节酸碱平衡。
主要的阳离子有:Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。
阳离子在细胞中的作用
离子种类 在细胞中的作用
Ca2+ 钙调素、肌动球蛋白、ATP酶
Mo2+ 硝酸还原酶、黄嘌呤氧化酶
Co2+ 肽酶
Cu2+ 酪氨酸酶、抗坏血酸氧化酶
Mn2+ 肽酶
Mg2+ 叶绿素、磷酸酶、Na+-K+泵
K+ 维持膜电位、参与蛋白质合成和某些酶促合成
Na+ 维持膜电位
Fe2+或Fe3+ 血红蛋白、细胞色素、过氧化物酶和铁蛋白的成分
二、细胞的有机分子
细胞中有机物达几千种之多,主要由四大类分子所组成:蛋白质、核酸、脂类和糖,这些分子约占细胞干重的90%以上。
(一).蛋白质
是细胞的主要结构成分,而且更重要的是,生物专有的催化剂——酶是蛋白质,因此细胞的代谢活动离不开蛋白质。一个细胞中约含有104种蛋白质,分子的数量达1011个。
(二).核酸
是生物遗传信息的载体分子。由核苷酸单体聚合而成。分为RNA和DNA两大类。DNA的主要构象有三种:
B-DNA:右手螺旋模型,每圈螺旋10个碱基,螺旋扭角为36度,螺距34A,碱基倾角为-2度。
A-DNA:右手螺旋,每圈螺旋10.9个碱基,螺旋扭角为33度,螺距32A,碱基倾角为13度。通过75%适度的B-DNA经X光衍射得到,尚不能肯定自然条件是否存在。
Z-DNA:左手螺旋,每圈螺旋12个碱基,碱基倾角为9度。确切功能未知,可能起调控作用。
(三).糖类
单糖是细胞主要的能源以及构成某些大分子物质的原料。重要的五碳糖为核糖,重要的六碳糖为葡萄糖。葡萄糖不仅是能量代谢的关键单糖,而且是构成多糖的主要单体。
多糖分为两类:一类是营养储备多糖,如:淀粉和糖原;另一类是结构多糖。如纤维素(cellulose) 和几丁质(chitin)。
(四).脂类
脂类包括:脂肪酸、中性脂肪、类固醇、蜡、磷酸甘油酯、鞘脂、糖脂、类胡萝卜素等。难溶于水,而易溶于非极性有机溶剂。
1、中性脂肪(neutral fat)
①甘油酯:脂肪酸同甘油酯化而形成。是动植物体内脂肪的主要贮存形式。体与多余的碳水化合物可转化为甘油酯贮存起来。营养缺乏时,可提供能量。
②蜡:脂肪酸同乙醇酯化形成(如蜂蜡)。蜡的碳氢链很长,熔点高于甘油酯。细胞中不含蜡质,但有的细胞可分泌蜡质。如:植物表皮细胞分泌的蜡膜;同翅目昆虫的蜡腺、如高等动物外耳道的耵聍腺。
2、磷脂:是构成生物膜的基本成分,也是许多代谢途径的参与者。分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。
3、糖脂:糖脂也是构成细胞膜的成分,与细胞的识别和表面抗原性有关。
(三) . 酶与生物催化剂
1、酶是蛋白质性的催化剂,主要作用是降低化学反应的活化能,增加了反应物分子越过活化能屏障和完成反应的概率。
2、某些酶需要有一种非蛋白质性的辅因子(cofactor)结合才能具有活性。辅因子可以是一种复杂的有机分子,也可以是一种金属离子,或者二者兼有。
3、作用机制:在反应中与底物暂时结合,形成了酶——底物复合物。降低活化能。反应完成后,酶分子迅即从酶——底物复合物中解脱出来。
4、作用特点:
只催化热力学允许的反应;
只加快反应速度,不改变反应平衡点;
对正逆反应催化作用相同;
降低反应活化能;
催化特点:
高效;
特异;
可调,要求适宜的pH和温度。
调节方式:
竞争性抑制;
变构调节;
共价调节。
(四).萜类和类固醇类
这两类化合物都是异戊二烯的衍生物。
主要的萜类化合物有胡萝卜素和维生素A、E、K等。还有一种多萜醇磷酸酯,它是细胞质中糖基转移酶的载体。
类固醇类(steroids)化合物又称甾类化合物,其中胆固醇是构成膜的成分。另一些甾类化合物是激素类,如雌性激素、雄性激素、肾上腺激素等。
二、RNA催化剂
也叫核酶Ribozyme。
T.Cech 1982发现四膜虫rRNA的前体物能在没有任何蛋白质参与下进行自我加工,产生成熟的rRNA产物。这种加工方式称为自我剪接(self splicing)。
后来陆续发现,具有催化活性的RNA不只存在于四膜虫,而是普遍存在于原核和真核生物中。一个典型的例子核糖体的肽基转移酶。